Jdi na obsah Jdi na menu
Reklama
Založte webové stránky zdarma - eStránky.cz
 


Ještě jednou genetika barev.........

20. 4. 2006


ZBARVENÍ SRSTI

 

O barvách koní se velmi přehledně zmiňuje Dušek (1999) i Bílek(1957). Texty jsou téměř totožné.

Barva koně je podmíněna pigmentací. Na vnímání barvy působí též dopad a odraz světla, šířka dřeňového sloupce krycích chlupů a množství v nich obsaženého vzduchu, od kterého se odrážejí světelné paprsky. Při větším množství vzduchu v dřeňové vrstvě i při pigmentované korové vrstvě působí srst světleji; pokud by v korové vrstvě pigment nebyl, bude se jevit taková srst jako bílá. Koně s bílou srstí na tmavošedé pigmentované kůži jsou leucitičtí bělouši; pokud kůže není pigmentovaná, jsou to albíni. Koně, jejichž srst je zbarvena jen normálním pigmentem, mají srst buď po celém těle červenou v různých odstínech – ryzáci, nebo mají srst žlutou v různých odstínech – isabely. Koně, kteří kromě žlutého nebo červeného pigmentu mají srst zbarvenou též melaninem (buď po celém těle, nebo na spodní části končetin, hřívě a hlavě), jsou plaváci, hnědáci a vraníci. Ryzák, hnědák, isabela, plavák, vraník, bělouš, strakoš a albín jsou základní barvy srsti. U té se hodnotí její intenzita – různé odstíny, donedávna označované příměry k věcem, jejichž barva je typická (Dušek, 1999).


Vzhledem ke značné nejednotnosti byla stanovena nová terminologie vypracovaná na podkladě Duerstova systému Chládkem: v našem chovu je platná již po desetiletí. Při podpisu se tedy přihlíží k základní barvě, její sytosti, odstínu a zvláštnosti barvy: lesklost – podmíněna zpravidla dobrou výživou a pečlivým ošetřováním koní (Bílek,1957), grošování – vyskytující se nejčastěji u šedých běloušů a hnědáků v dobrém stavu výživy a ošetřování a projevující se tmavším kruhovitým síťováním se světlejšími oky uprostřed (Bílek,1957), prokvetlost, vločkování, tečkování, skvrnitost. Sytost zbarvení se vyjadřuje označením světlý nebo tmavý, a to pokud se zbarvení liší od normálního. Odstíny se označují jinou barvou, a to hnědý, šedý, černý, červený atd. Pokud je uvedeno základní zbarvení bez dále určujícího adjektiva sytosti či zbarvení, pak se jedná o jedince typického pro příslušnou barevnou kategorií, tedy jedince, kterého lze označit např. pravý hnědák. V novém popisu se již slovo pravý nepoužívá. Pro upřesnění ještě charakterizujeme některé pojmy používané při popisu barev srsti, kdy: prokvetlost je přimíšení bílých chlupů v barevné srsti koně. Prokvetlost může být hustá nebo řídká; může být též jen lokalizovaná na určité tělesné části. Tečkováním se označují jinobarevné tečky na tělech běloušů. Skvrnitost jsou větší skvrny nepravidelných tvarů u běloušů (Dušek, 1999).

 

Význam barvy srsti

  Appaloosa photo V dobách minulých se barvě srsti koní připisoval větší význam než dnes, neboť určité zbarvení bylo uváděno ve vztahu k vytrvalosti, temperamentu, charakteru a stupni odolnosti. U koňařů je rozšířeno přesvědčení, že dobrý kůň může být jakékoliv „dobré“ barvy; touto barvou se rozumí sytě vyjádřená čistá barva tvrdých odstínů. Ze zkušenosti se totiž poznalo, že koně málo výrazných barev bývají konstitučně měkčí. Jsou to obyčejně kříženci mezi ryzáky a hnědáky. Za nejošklivější se považují hlinitý ryzáci s bílýma nohama a s bílými žíněmi ve hříbě a ohonu nebo světlí hnědáci se „zelenýma nohama“. Barva srsti a její různé odstíny jsou důležité při sestavování párů kočárových koní, při čemž ovšem má vždy velkou úlohu také móda (Bílek, 1975).

 Po stránce biologické, tedy se zřetelem ke konstituci, není barva srsti lhostejná, jde-li o znatelný úbytek pigmentace od průměru plemene sytě pigmentovaného nebo o častý výskyt depigmentací. Bylo již uvedeno, že isabelly, albíni jsou koně choulostiví, což platí ovšem menší měrou také o hermelínech a strakoších, pokud jsou poloalbíni, a také o světlejších ryzácích. Odznaky s nepigmentovanou kůží jsou místa méně odolná. Je obecně známo a praktické zkušenosti prokazují, že koně právě na bílých spěnkách a korunkách dostávají nejčastěji „podlomy“ (Bílek, 1957).

 Odedávna se považuje leucistický kůň za vytrvalejšího, než jsou koně jiných barev. Zejména starší hospodáři rádi z vlastní zkušenosti vzpomínají na mnohého bělouše, který jim sloužil do vysokého věku a pracoval do úpadku. Bílá barva srsti bývá zpravidla dědičným odkazem orientálních předků bělouše, vázaným v určité souvislosti s dědičným základem pro tvrdou konstituci, kterou je orientální kůň pověstný. Zkušenosti z tropů potvrzují, že koně s bílou srstí a tmavě pigmentovanou kůží snášejí mnohem lépe parné vedro tropického slunce než koně jiných barev, což je způsobeno totálním odrazem světla od lesklé bílé srsti, jež má v dřeňovém sloupci chlupu hodně vzduchu (Bílek, 1957).

 Relativní důležitost zaměření v chovu koní se v druhé polovině 20.století v hospodářsky vyspělých zemí silně změnila. Tažní, respektive pracovní koně nehrají v podstatě žádnou roli. Na důležitosti získali koně jezdečtí a dostihoví. Vyskytují se však plemena koní, která jsou chována milovníky, kteří i v mnoha případech kladou důraz na specifický typ zbarvení koní. Asi platí tvrzení Darwina, že milovníci zvířat budou dávat přednost extrémně vyvinutým typům a nikoliv typům průměrným, což platí i pro chov koní rozmanitě zbarvených. Navíc je možné říci, že genetika barev koní je obecně podceňována jak v hygieně chovu, tak ochraně zvířat. Jsou známé příklady vedlejších , a to dokonce zhoubných vlivů genů pro zbarvení zvířat. Tak například gen pro bílé zbarvení W způsobuje v homozygotním stavu 100% mortalitu embryí. Geny pro zbarvení mohou též ovlivnit odolnost a dlouhověkost koní. Tak například molekulárně-biologická charakteristika lokusů pro zbarvení u myší vysvětluje pleiotropní působení genů na odolnost proti onemocněním. Z toho plyne důležitost mapování známých lokusů zodpovědných za barvy u koní a studium působení genů zodpovědných za zbarvení a konstituci. Na základě molekulárně-biologických studií bylo rovněž zjištěno, že dědičnost barev je daleko komplexnější, než se původně předpokládalo. Pomocí analýzy korelací mezi molekulárně-genetickými markery a zbarvením koní bude možné lépe objasňovat dědičnost barev koní (Jakubec, 1999).

 

Dědičnost barev srsti

Appaloosa photo Barvu srsti , stejně jako rohatost, tvar hřebínku u slepic apod., řadíme do vlastností kvalitativních, které též označujeme jako znaky. Dědičné založení (genotyp) těchto znaků je přímo patrné na jedincích a jemu odpovídá zhruba i vzhled, tj. fenotyp. Faktory prostředí působí na projev těchto znaků nepatrně (Jakubec, 1998).

Každá tělní tkáň se skládá z buněk, v jejichž jádře se nalézá zárodečná hmota ve formě chromozomů. Každá somatická buňka koně vlastní 32 párů chromozomů. Potomku však každý z rodičů předává jen jednu sadu chromozómového páru, a to prostřednictvím pohlavních buněk (gamet). Při splynutí samčí a samičí pohlavní buňky dochází k vytvoření buňky (zygoty), obsahující v jádru buňky párové sady chromozomů, ze které se vyvíjí embryo a nový jedinec. Přenos sady chromozomů na potomstvo se uskutečňuje náhodně. Na chromozomech je umístěno mnoho různých genů. Geny jsou rovněž uspořádány na chromozomech na určitém místě (lokusu) a každý lokus je označován velkým písmenem abecedy. Geny na stejném místě páru chromozomů jsou označovány jako skelními geny neboli alelami. Například u dvou alel na lokusu E můžeme mít alelu E a alelu e. Mohou se tím vytvořit 3 genotypy, a to EE (vraník), Ee (vraník) a ee (tmavý ryzák). Spojením dvou rodičovských gamet vznikne zygota. Zygota je homozygotní, jestliže je pár alel na lokusu stejný (EE, ee) a heterozygotní, jestliže jsou obě alely různé (Ee). Z toho vyplývá, že alespoň jedna alela E rozhoduje o tom, že budoucí jedinec bude vraníkem. Alela E je zodpovědná za černou barvu a i u heterozygota Ee půjde o vraníka. Alelu E označujeme za dominantní (převládající) a alelu e za recesivní (potlačovanou, ustupující). Červená barva se projeví pouze u recesivního homozygota ee (Jakubec, 1998).

Z uvedených genotypů EE, Ee a ee můžeme však za určité konstelace získat nikoliv vraníky a ryzáky, nýbrž vybělující bělouše. Alela nebo alelový pár na jednom lokusu může potlačit účinek jiného alelového páru či alely na lokusu druhém, takže se účinek posledně jmenovaného páru nemůže vůbec projevit. V tomto příkladu alela G na lokusu G potlačuje účinek všech možných genotypů na lokusu E, tj. genotyp GG a Gg zabraňuje vzniku vraníků a ryzáků a všichni jedinci budou v dospělosti bílí. Lokus (gen) G se označuje za převládající (epistatický) a lokus E za potlačovaný (hypostatický). Epistatické geny mohou být dominantní, přičemž mohou potlačit buď v homozygotním stavu (GG) nebo heterozygotním stavu (Gg) projevení jiných genů. Projevení jiných genů však mohou potlačit i epistatické geny ve stavu recesivním. K tomu, aby mohly překrýt projevení jiných genů musí být v homozygotním stavu. Geny, které jsou zpravidla zodpovědny za barvu koní, jsou označeny za geny s velkými účinky (major geny) (Jakubec, 1998).

Dědičnost většiny barev rozhodují geny na 5 lokusech. Některé další geny ovlivňují účinek genů na jiných lokusech a navíc existují ještě geny modifikující, které mají relativně malý vliv na základní zbarvení (Jakubec, 1998).

 

Dušek (1999) se zmiňuje, že zbarvení divokých koní odpovídalo přírodnímu prostředí, ve kterém koně žili. Časté bylo zbarvení plavé; barva srsti umožňovala koním s prostředím splynout a chránit se tak před útoky četných nepřátel. Postupně s vývojem plemen se rozšiřovala též paleta zbarvení jejich srsti, podmíněna zvláště masovými migracemi koní. Již ve starověku vznikla rozsáhlá terminologie k charakteristice barev umožňující četnými nuancemi barevné odlišení koní. Obecně se některé barvy v chovatelství posuzují jako dominantní, jiné jako recesivní:

· Dominantní barva je barva šedá, tmavě hnědá ( v obecném pojetí tedy barva kaštanových hnědáků – hnědáků pravých) a černá.

· Recesivní barva je barva červenohnědá.Taková barva se prosadí tehdy, když barvy obou rodičů jsou recesivní.


Dědičnost barev je jako kvalitativní vlastnost podmíněna malým počtem genů, na které vnější podmínky prostředí nepůsobí. Zbarvení koní spočívá na pěti párech vloh. Zbarvení plaváků (původní zbarvení divokých koní); hlavním genem podmiňujícím zbarvení je alela A+. V tomto lokusu mohou být ještě další alely (A, At, AD). Zbarvení vraníků je podmíněno genem B, jehož recesivní alela podmiňuje homozygotním stavu (bb) fenotyp ryzáka. Gen B v interakci s alelou A vyvolá zbarvení hnědáků, s alelou At zabarvení tmavých hnědáků. Gen E – e odpovídá za rozšiřování tmavého pigmentu. V genotypu zbarvení je ještě neúplně dominantní gen D, který podmiňuje zeslabení pigmentace (isabely atd.). Odznaky se dědí, ne však lokálně. Na hlavě mají však větší lokální stabilitu něž na končetinách. Pokud mají hřebec a klisna velké odznaky, není účelné je pářit (Dušek, 1999).

Vlohy jsou uváděny následovně:

Pár vloh

Gen

Zbarvení

1.

A

menší množství pigmentace

(žluté zbarvení)

a

normální pigmentace

(červené zbarvení)

2.

B

velké nahromadění pigmentu

(vrané zbarvení)

b

není dostačující množství pigmentu

3.

C

zesvětlující faktor při silném nahromadění pigmentu; je účinný v přítomnosti B genu, zatlačující silné ukládání pigmentu na končetiny a žíně

c

při přítomnosti genu B vzniká černá barva vraníků, jinak je c neúčinný

4.

D

vlohy pro barvu běloušů

d

vlohy pro barvu běloušů nejsou

5.

E

vlohy pro skvrnitost

e

vlohy pro skvrnitost nejsou

 

Mezi vlohovými páry je následující epistatická řada:

A

B

C

D

E

a

b

c

d

e

 

V praxi při odhadu barvy očekávaného potomka je žádoucí přihlédnout ke zbarvení předků. Často se ukazuje, že čím je populace méně prošlechtilá, tím je nezřídka i barevnější. V chovu některých plemen patří barva k plemennému znaku (např. fríský kůň, starokladrubský bělouš či vraník atd.) (Dušek, 1999).

Bílá barva se objeví jen tehdy, byl-li alespoň jeden rodič bělouš. Recesivní dědičnost bílé barvy není možná. Posouzení, zda jde o homozygotní nebo heterozygotní zbarvení, je možné zhodnocením potomstva. Homozygotní chovy jsou tedy např. lipičtí koně. Heterozygotní se však objevují v četných chovech, ve kterých se připařování bělouše a koně jiné barvy projeví poměrem 1:1 (Dušek, 1999).

Podle Duška (1999) byl v současné době vypracován nový systém popisu barev koní komisí chovu koní při Evropském sdružení pro živočišnou výrobu a byl navržen ke schválení. Referuje o něm též Jakubec (1998) a charakterizuje čtyři hlavních oblastí pigmentace:

1. popis barev na základě eumelaninu a phaeomelaninu

2. distribuce eumelaninu a phaeomelaninu

3. změna intenzity pigmentace

4. bílé odznaky


Abychom pochopili pochody dědění barev u koní, je nutno si, podle Koubka (1957), rozložit s hlediska dědičnosti tvorbu určitého zbarvení koně na složky, které o výsledném zbarvení rozhodují a jejichž dědičnost probíhá jako samostatně vzájemně se vylučující nebo doplňující vlastnosti. Zbarvení koně závisí:

1. především na pigmentaci vlastní kůže, která je buď pigmentovaná, nebo jí pigment chybí.

2. na zbarvení chlupového krytu těla; toto zbarvení je dáno vytvořením určitého druhu základního barviva v odstínech od bílé ke světle žluté, přes žlutou, hnědožlutou, červenožlutou, světlehnědou, červenohnědou, tmavohnědou, šedohnědou, světlešedou, tmavošedou, temnošedou až černou

3. na rozprostření základních barev chlupů po těle, které je rozmanité, ale při určitých barvách pravidelné a které je rovněž samostatnou allelomorfní možností při dědičnosti (např. černé žíně a konce končetin u hnědáků).

Účinkem vlastností v jejich různém seskupení se pak vytváří charakteristické zbarvení koně (Koubek, 1957).


Rozdělení albinoticky bílých míst, tj. míst s bílou kůží a chlupy je podle stejného autora rovněž samostatnou vlastností, která při svém vývoji způsobuje zbarvení strakošů. Protože však je strakošů málo a všichni mají mezi předky koně jiných barev, není tento znak řadou generací dědičně ustálen, přesto však se jeví jako dominantní. Promíšení bílých chlupů do srsti jinak zbarvených koní je rovněž samostatně se dědící vlastností. Vyvine-li se tato vlastnost, vznikají další kombinace mezi běloušem a jinak zbarveným koněm (Koubek, 1957).


Při všech barvách koní, které se navíc vyskytují v desítkách odstínů, je téměř neuvěřitelné, že všechno to mají na starost pouhé čtyři typy pigmentů: eumelanin (černohnědý), feomelanin (červenožlutý), erythrin (červený) a favin (žlutý). Na tyto pigmenty následně působí řada genů, které modifikují základní zbarvení srsti, ředí základní barvu nebo vytvářejí skvrny a flíčky (Lečíková, 2005).


Tato autorka se dále zmiňuje o účincích dalších genů, gen A odpovídá za rozložení černých chlupů. V kombinaci s E genem umisťuje černou srst na okrajové oblasti a vytváří třeba zbarvení Bay. Je-li místo něho v těle přítomen alternativní gen a, pak spolu s genem E dají jednolitě černého koně. Tento gen je ovšem u většiny plemen spíše výjimečný, a tak jsou skutečně černí koně poměrně vzácní (s výjimkou plemen jako je Fríský kůň nebo Starokladrubský vraník, kde se barva selektovala). Test pro zjištění černého faktoru dosud neexistuje.

Kromě již zmíněných genů existuje i gen D, což je jakýsi prostředek pro ředění barvy, a to jak u koní s červeným, tak u koní s černým faktorem. Díky genu D se z koně jež by byl normálně Chesnut, stane světlý Dun, a z koně černého se stane Grulla nebo tmavý Dun. Koně s genem D mají černé okrajové oblasti, úhoří pruhy nebo příčné pruhování na plecích a dolních partií nohou. Aby to všechno byla zamotanější: je-li kůň definován jako dd, ke zředění barvy nedojde.

Ředění barev může ovšem postupovat ještě dál. Je to díky genu C a jedné jeho alele označované jako Ccr. Ta má vliv na to, že kůň původně barvy Chestnut se narodí jako Palomino, z Baye se stane Buckskin, jehož černé okrajové části zůstanou černé. Objeví-li se homozygotní kůň s tímto genem (CcrCcr), pak se prakticky z každé barvy stává velmi světlá sametová s růžovou kůží a modrýma očima, tak zvaný Cremello nebo Perlino. Cremello gen se neprojeví, pokud je v homozygotně recesivní formě (cc).

Poměrně nedávno přibyl mezi pojmenované geny i „ španělský “ gen (CH). Jestliže je dominantní, dodává srsti koně jiskřivý lesk, zbarvuje kůži do oranžova a dodává průsvitné oči. Gen CH ředí například barvu Chestnut na zlatou s prokvetlou hřívou a ocasem (zlatá šampaň), zatímco u vraníků mění barvu na čokoládovou šampaň a z barvy Bay dělá tzv.jantarovou šampaň (světle hnědá s téměř bílou hřívou a ocasem). Hříbata s tímto genem se často rodí tmavá a do „ šampaňského “ se zbarví teprve po prvním vylínání. Je proto pravděpodobné, že mnoho koní s tímto genem bylo zaregistrováno jako palomino, buckskini nebo ryzáci. Doposud se tento gen podařilo prokázat u plemen tennessee walking horse, rocky mountain horse i quater horse. Došlo to už tak daleko, že dnes existuje velký International Champagne Horse Association, která koně tohoto zbarvení registruje.


Wapiti

Jen okrajově uvádí další nový gen „ silver dapple “. Je dominantní vůči černé barvě ocasu, hřívy a nohou a zesvětluje je i tam, kde by jinak měly být tmavé – např. u barvy bay nebo black. Vyskytuje se u některých plemen pony a rocky mountain horse (Lečíková, 2005).

O problematice dědičnosti barev napsal vyčerpávající článek také Prof.Ing.Václav Jakubec, DrSc. v časopisu Náš chov (1998). Barvu koní je třeba hodnotit rovněž z pohledu její účelnosti jak u koní divokých, tak i domestikovaných. Barva koně má prvořadý význam pro přizpůsobení k daným klimatickým podmínkám. Například jako u jiných savců je i u koní bílá barva zbarvením tzv. studené zóny, protože bílá srst vyzařuje biologické teplo méně něž srst tmavá a černá.

Je také všeobecně známé, že u některých druhů savců a dokonce jedinců se mění tmavé zbarvení na světlé při přechodu z letního období na zimní, anebo při přemístění z mírnějších pásem do pásem chladnějších. Je také známé, že pro chovatele koní byly často zbarvení a výskyt odznaků na těle středem zájmu. U některých plemen je typ zbarvení koní plemenným znakem a podmínkou pro zápis do plemenné knihy. Například v USA musí plemeno palomino vykazovat světle žlutou barvou (zlatou barvu) srsti na trupu, hřívě, ohonu a končetinách stejně tak jako plemeno appaloosa musí mít typické strakaté zbarvení (Jakubec, 1998).  


Geny s velkým účinkem (major geny) pro zbarvení

 Lokus C (color)

Téměř všichni savci mají gen C, který v homozygotním stavu (cc) způsobuje nepřítomnost pigmentu v kůži, srsti a očích. Tito jedinci vykazují červené zbarvení očí , růžové zbarvení kůže a bílé (albinotické) zbarvení srsti. Tento gen nebyl zjištěn u koní. Různé geny jsou zodpovědné za bílé anebo téměř bílé zbarvení koní, avšak ani jeden z těchto genů nezpůsobuje pravé albinotické zbarvaní (Jakubec, 1998).

Většina plemen koní je dominantně homozygotní pro gen C. V případě alely C jde o úplnou dominanci. U koní však je na stejném lokusu alela Ccr, která je neúplně dominantní a má ředící efekt pouze na barvu hnědou a červenou, nikoliv na barvu černou. Genotyp CCcr rozřeďuje (zesvětluje) hnědou a červenou barvu srsti částečně (Jakubec, 1998).

Genotyp CCcr mění hnědáky na zesvětlené hnědáky (buckskin), které označujeme jako plaváky. Stejný genotyp mění ryzáky na palomino se světlou hřívou a světlým ocasem (Jakubec, 1998).

Genotyp Ccr Ccr zesvětluje hnědou barvu tak intenzivně, že vzniká odstín perlino. Stejný genotyp zesvětluje červenou barvu krémově bílou barvu a v angličtině jsou tito jedinci nazýváni cremello (Jakubec, 1998).

Lokus E (extension)

 Dominantní alela E (EE, Ee) umožňuje tvorbu melaninu, zatímco recesivní alela e zabraňuje tvorbě melaninu a genotyp ee (recesivní homozygot) je zodpovědný za červené zbarvení, a umožňuje tvorbu phaeomelaninu. Hlavním znakem černého vlasového pigmentu u koní je okolnost, že může být rozšířen úplně na celém těle anebo může být lokalizován pouze na hřívě, ocasu a distálních částí končetin. V případě jen částečného rozšíření černé barvy na hřívu, ocas a distální části končetin hovoří se o hnědácích, protože na zbývajících částech těla bývá srst převážně hnědá až v některých případech červená. Úplné nebo částečné rozšíření černé barvy na těle je způsobeno epistatickými účinky jiného genu A (agouti). Fenotypy EE a Ee jsou zodpovědny za černou, tmavohnědou a hnědou barvu. Fenotyp ee je zodpovědný za různé odstíny od tmavého ryzáka až po světlého ryzáka. Dříve byla hnědá barva odvozena od přítomnosti genu B. V současné době je však dávána přednost pro zdůvodnění hnědé barvy lokusu E a lokusu A (Jakubec, 1998).

Lokus A (agouti)

 Jak bylo naznačeno v lokusu E , lokus A řídí rozšíření eumelaninu na těle koní. Dominantní alela A omezuje rozšíření černé barvy na hřívu, ocas a spodní část končetin. Recesivní alela a, pokud je v homozygotním stavu, neomezuje rozšíření černé barvy na těle. Recesivní homozygoti (aa) mají tudíž na celém těle černou barvu a jsou vraníky. Pravděpodobně existuje několik dalších alel (3 až 4) na tomto lokusu. V pořadí snižování dominance to jsou: A+, A, Ata a. Alela A+ je zodpovědná za divoké zbarvení koní, které se podobá ochrannému zbarvení většiny divokých zvířat tak, jak je tomu u koně Przewalského (Jakubec, 1998).

 V tomto případě jde o světle hnědou barvu. Ostatní 3 alely modifikují černou barvu tímto způsobem:

- alela A omezuje výskyt černé barvy na hřívu, ocas a spodní část končetin,

- alela At, v genotypech AtAt a Ata, neomezuje černou barvu tak jako alela A. dochází však ke zesvětlení černé barvy na tmavě hnědou, která je mnohdy zaměňována za černou barvu. Světlejší odstíny vykazují tmavě hnědou barvu zejména za lopatkou a ve slabinách,

- alela a v homozygotním konstelaci je zodpovědná za černou barvu na celém těle jedinců. Jedinci jsou úplně černí (Jakubec, 1998).


Lokus D (dilution)

 Tento lokus má zesvětlující účinek na všechny tři základní barvy (vraníci, hnědáci, ryzáci) v tom směru, že genotypy DD a Dd zesvětlují černou barvu na tzv. myší šeď, která byla velmi rozšířenou u severoamerických zdivočelých koní, tzv. mustangů. Pro takto zbarvené koně je v angličtině vymezen název grulla, který vznikl z původního indiánského názvu pro toto zbarvení gruello. Jde o barvu šedivou, která je podobná zbarvení válečných lodí. Někdy je tato šeď označována za tarpanovitou. Hříva, ocas a končetiny jsou vždy černé. Hnědá barva se mění opět na plavou, avšak tito jedinci vykazují na hřbetě úhoří pruh a angličané ji nazývají Dun. Ryzáci se mění na červené plaváky (red dun). Všechny barevné typy a odstíny, které vzniknou zesvětlením základních barev pomocí genu D vykazují typický úhoří pruh po hřbetě. Kromě toho může být gen D nositelem i dalších znaků divokých koní, jako je tmavý, nezřetelně ohraničený širší pruh sbíhající po plecích (tzv. oslí kříž) a kroužkované okolí kloubu zápěstního a hleznového (Jakubec, 1998).

 

Modifikující geny s velkým účinkem

 Jde v podstatě o geny na lokusech, které vykazují epistatický účinek na geny jiných lokusů, a proto jsou označovány jako epistatické. V podstatě jde opět o dvě skupiny genů, a sice:

  1. Geny, které způsobují zesvětlení až vybělení chlupů na celém těle a tudíž veškeré srsti. Je to gen G (gray) pro vybělení, W (white) pro bílou barvu, Rn (roan) pro prokvetlost.
  2. Geny, které způsobují zesvětlení až vybělení srsti jen na určitých partiích těla. Jsou to: gen T (tobiano) pro dominantní strakatost, gen O (overo) pravděpodobně též pro dominantní strakatost, gen F (flaxen mane and tail – hříva a ocas lněného zbarvení) pro zesvětlení hřívy, Ap (appaloosa) skvrnitost a prokvetlost na kříži a přiléhajících partiích tělních na hřbetě, trupu a zadních končetinách se značnou variabilitou (Jakubec, 1998).

 

Lokus G (gray)

 Alela G, způsobující bílé zbarvení, je vůči alele g úplně dominantní a navíc epistatická ke všem základním barvám. Zbělení srsti probíhá tak, že se původní základní barva (s tmavě pigmentovanou kůží) mění v šedivou a potom v bílou. Zbělení u dominantních homozygotů (GG) je rychlejší a úplnější než u heterozygotů (Gg). Jde o nejrozšířenější formu dědění pro bílou barvu. Hříbata se rodí v základní barvě a při každém línání dochází k zesvětlování srsti, a to tím způsobem, že se postupně objevují ve větším množství bílé žíně. V dospělosti je srst buď převážně, nebo úplně bílá. Kůže je pigmentovaná a tudíž jde o leucismus. U některých plemen koní dochází k vybělení dříve než u jiných plemen (Jakubec, 1998).

Velice závažný problém s ohledem na udržení skvrnitosti Appaloos je tzv. „grey gen“, který může potírat čistotu skvrnitosti. Chování koní s tímto genem skončí téměř vždy velmi nekultivovanou barvou narozených hříbat. Majitel si na první pohled myslí, že se mu narodilo hříbě jeho snů, ale během prvních let je to úplně jinak. S každým přesrstěním vidí, jak skvrny mizí a během 2 let se zbarvení totálně obrátí a kůň bude bílý bez fleků. Proto by se tyto koně neměli používat pro chov ani do inseminace, tento gen je dědičný a poškozuje barevnost Appaloos (Newsletter: Spotted review, 1998).

Můžeme však předcházet zkřižování těchto koní. Je velice jednoduché poznat, jestli se v našem chovu G gen vyskytuje a není zde zapotřebí ani genetické vyšetření. Jakmile má kůň prokvetlou srst a pozorujeme tmavá místa na pokožce, kde jednou byli fleky, je to jasný signál, že náš kůň nese G gen. Dalším jednoznačným ukazatelem je křičící bílý kruh na vnější straně okolo očí u hříbat. Tento rozpoznávácí znak G genu nikdy nelže. Pokud bysme nevyslyšeli těchto signálů, tak další hříbata se narodí těžce skvrnitá, ale během prvních dvou let života dojde k úplné změně k nežádoucímu bílému zbarvení, tato hříbata jdou těžko na prodej. Často k tomu dochází když se kříží s Arabským koněm nebo Quater-horsem (Newsletter: Spotted review, 1998).

 

Lokus W (white)

 Alela W vykazuje úplnou dominanci nad w a způsobuje bílou barvu srsti. Hříbata se rodí úplně bílá a mají pigmentované oči. Kůže je růžová a oči jsou zpravidla tmavě hnědé. Alela W podmiňuje bílou barvu u heterozygotních jedinců (Ww). U dominantních homozygotů (WW) dochází ke 100% embryonální mortalitě (Jakubec, 1998).

 

Lokus Rn (roan)

 Tento lokus je zodpovědný za prokvetlost. Chlupy jakékoliv barvy jiné než bílé jsou promíseny chlupy bílými. S přibývajícím věkem obvykle počet bílých chlupů přibývá. Jde o dominantní alelu Rn s úplnou dominancí a epistází vůči ostatním barvám. Podle základní barvy mluvíme o prokvetlých vranících, hnědácích, ryzácích anebo též o nevybělujících bělouších s názvem „mourek“, hnědý bělouš a červený bělouš (Jakubec, 1998).

 

Lokus T (tobiano)

 Jde o dominantní gen, přičemž homozygoti (TT) mají větší bílé souvislé skvrny než heterozygoti (Tt). Zdá se, že rozsah bílé barvy na těle je též ovlivněn dalšími modifikujícími polygeny. Kůň se zbarvením tobiano dělá dojem bílého koně, který má na svém těle velké barevné skvrny některé ze základních barev. Srst je zbarvená zpravidla na hlavě, prsou a slabinách. Ostatní partie jsou bílé. Bílá srst vyrůstá na růžové kůži a zbarvená srst na kůži černé. Oči jsou zpravidla hnědé, avšak ve výjimečných případech mohou být modré. Ocas se skládá buď z bílých a černých, nebo bílých a červených chlupů. Strakatost tobiano je již zjevná při narození hříbat. Strakatost se do dospělosti a ani v dospělosti nemění. Skvrnitost tobiano bývá popisována takto:

- Bílá barva je rozšířena na hřbetě, odkud se rozšiřuje směrem k uším a ocasu a tvoří víceméně souvislou plochu.

- Odznaky na hlavě se podobají odznakům normálně zbarvených koní.

- Končetiny jsou zpravidla bílé.

- Obecně jsou skvrny celistvé a okraje skvrn pravidelné.

- Koně mají alespoň skvrny základní barvy na slabinách.

- Koně mohou vykazovat převážně buď základní barvu, nebo barvu bílou (Jakubec, 1998).


Lokus O (overo)

 Pokud se týká výkladu způsobu dědění tohoto lokusu jsou názory různých autorů velmi kontroverzní. Zatímco byla původně strakatost overo vysvětlována existencí recesivní alely v homozygotním stavu (oo), vyslovili někteří autoři v poslední době domněnku, že strakatost overo je způsobena dominantní alelou O (Jakubec, 1999).

Lokus O je jiný lokus než T. Skvrnitost overo je charakterizovaná takto:

- Bílá barva se vyskytuje zpravidla na břiše a prakticky se neobjevuje na hřbetě mezi kohoutkem a ocasem.

- Zpravidla jsou všechny končetiny zbarvené anebo alespoň jedna končetina.

- Skvrny na těle jsou na rozdíl u skvrn typu tobiano nepravidelné a roztroušené. Tomuto typu skvrnitosti se často říká „calico“.

- Ocas je jednobarevný a zbarvený, nikoliv bílý.

- Na těle může převažovat buď základní, nebo bílá barva (Jakubec, 1999).

Pokud se příjmeme hypotézu, že gen O je dominantní pro skvrnitost typu overo, vyskytuje se tento typ skvrnitosti u dominantních homozygotů (OO) a heterozygotů (Oo). Recesivně homozygotní jedinci nejsou strakatí (Jakubec, 1999).

Dá se říci, že i strakatost typu overo je též ovlivněna modifikujícími polygeny. Oba typy zbarvení tobiano a overo mají v USA označení paints (skvrny) nebo pintos, což bylo rovněž označení pro mustangy, vykazující strakatost. Ve Spojeném království je místo tobiano nebo overo používáno označení pied (strakatost), přičemž v užším slova smyslu je pro černého strakáče požíván výraz piebald a pro strakáče s jinou barvou než černou výraz skewbald (Jakubec, 1999).

 

Lokus F (flaxen mane)

 U ryzáků belgických koní, noriků, haflingů a shetlandských pony se často vyskytují světlá hříva a ocas, jejichž barva se pohybuje od žluté až po téměř bílou. Takto zbarvené hřívy se vyskytují pouze u ryzáků, nikoliv u vraníků či hnědáků. Rozšíření světlé barvy je variabilní, a to od výskytu pouze na hřívě, ocasu až po výskyt na obou partiích (Jakubec, 1999).

 

Lokus Ap někdy též LP (appaloosa)

 Jde o zbarvení, kde je základní barva alespoň na části těla formována ve shluky nebo skvrny na bílé ploše. Skvrnité jsou neosrstěné partie genitálií a konečníku. Tato skvrnitost se vyskytuje u koní appaloosa, knabstrupských, norických, amerických pony a mongolských pony (Jakubec, 1999).

 Pravděpodobně jde o gen s velkým účinkem s neúplnou dominancí. Homozygoti (ApAp) mají zpravidla větší plochy bílé barvy než heterozygoti (Apap). Dominantní gen G zodpovědný za bílou barvu působí epistaticky na gen Ap, který se nemůže ve zbarvení projevit (Jakubec, 1999).

 

Modifikující geny s malým účinkem (polygeny)

Existuje mnoho genů, které jsou zodpovědny za bílé odznaky na hlavě a končetinách. Zatímco u předchozích typů genů šlo o geny s velkým účinkem, v tomto případě jde o geny s malým účinkem, které mají podobný dědičný základ jako užitkové vlastnosti (tyto vlastnosti nazýváme též vlastnostmi kvantitativními). Zdá se také, že existuje jistý pozitivní vztah (pozitivní korelace) mezi bílými odznaky na hlavě a končetinách. Bílé odznaky na zadních končetinách jsou častější než na předních končetinách a bílé odznaky na zadních končetinách bývají zpravidla větší než na končetinách předních (Jakubec, 1999).

 Odznaky na hlavě a končetinách se mohou vyskytovat i v případě strakatosti typu tobiano, overo a appaloosa, které se dědí nezávisle na obou lokusech pro strakatost. U odznaků na hlavě hovoříme o kvítku a hvězdě na čele, nosním pruhu, lysině, šňupce na horním pysku, žabce na dolním pysku. Na předních a zadních končetinách sledujeme rozšíření bílé barvy na korunce, spěnce, spěnkovém kloubu, do poloviny holeně, na holeni, do poloviny kolena a nad koleno. Dále může být bílá brava na zadních končetinách do poloviny bérce, na bérci a na předních končetinách do poloviny předrámí a nad předrámí u zadních končetin (Jakubec, 1999).

 I když dědičnost odznaků není zcela objasněna, existují některá obecně platná pravidla. Ryzáci vykazují větší počet odznaků a větší rozměry odznaků než hnědáci a vraníci. Čím jsou odznaky větší u rodičů, tím větší je počet velkých odznaků u hříbat a naopak. Rodiče s odznaky na hlavě poskytují potomstvo s větším výskytem odznaků na končetinách než rodiče bez odznaků. Koeficient dědivosti byl zjištěn pro odznaky na hlavě h2=0,54, na předních končetinách h2=0,33 a na zadních končetinách h2=0,40 (Jakubec, 1999).

Zpracovala Veronika Kernová